Hormon Pada Tumbuhan

Penyusun : Indra Dodo Saputra, Ruqqoyah Nasution, 

                     Himalaya Wana Kelana, dan Dian

HORMON PADA TUMBUHAN

Bentuk dan fungsi organisme multiseluler tidak mungkin terjadi tanpa adanya komunikasi antar sel, jaringan, dan organ. Pada tumbuhan tingkat tinggi, regulasi dan koordinasi metabolisme, pertumbuhan, dan morfogenesis bergantung pada sinyal kimia dari satu bagian tumbuhan ke tumbuhan lainnya (Julius Von Sachs 1832-1897), Sach berpendapat bahwa pembawa pesan kimia sebagai respon dari pembentukan dan pertumbuhan pada organ tumbuhan yang berbeda. Menurutnya eksternal faktor seperti gravitasi mempengaruhi distribusi substansi pada tumbuhan.

Konsep mengenai komunikasi tumbuhan sama saja seperti pada hewan, dimana hewan mempunyai hormon yaitu pembawa senyawa kimia sebagai bentuk suatu komunikasi. Hormon berinteraksi dengan spesifik pada protein yang dikenal dengan reseptor. Pada hewan, hormon dibuat pada suatu bagian dan disebarkan melalui pembuluh darah. Hormon hewan dikelompokkan menjadi: protein, peptida kecil, derivat asam amino, dan steroid (Taiz, 2002: 424).

Tumbuhan juga menghasilkan “molekul sinyal” yang dikenal dengan hormon yang memiliki peranan besar dalam perkembangannya pada konsentrasi rendah. Hormon yang berperan pada regulasi tumbuhan adalah: auksin, sitokinin, giberelin, asam absisat, dan etilen. Hormon yang lainnya adalah hormon steroid, brassinosteroid yang memiliki cakupan luas dalam efek morfologi pada perkembangan tumbuhan. Keanekaragaman sinyal molekul lainnya bertujuan untuk resistensi terhadap patogen dan pertahanan terhadap herbivora, hormon tersebut adalah asam jasmonik, asam salicilik, sistemin polipeptida. Jumlah dan tipe hormon terus mengalami perkembangan (Taiz, 2002 :424).

Berikut ini adalah 6 hormon yang terdapat pada tumbuhan :

A.      AUKSIN

Auksin merupakan hormon pertama yang ditemukan pada tumbuhan dan merupakan agen sinyal kimia yang mengatur perkembangan tumbuhan. Bentuk auksin pada umumnya adalah dalam bentuk IAA (Indole-3-Asetic Acid). Salah satu peranan yang paling penting dari auksin pada tumbuhan tinggi adalah pengaturan pertumbuhan elongasi pada batang muda dan koleoptil. Kadar auksin yang rendah biasanya diperlukan untuk pemanjangan akar, walaupun konsentrasi auksin yang tinggi dapat menghambat pertumbuhan akar.

Keakuratan pengukuran jumlah auksin pada jaringan tumbuhan kritis untuk memahami peranan hormon ini pada fisiologi tumbuhan. Koleoptil berdasarkan biossay dapat diganti oleh banyak tekhnik, termasuk psycochemical dan immunoassay. Pengaturan pertumbuhan pada tumbuhan mungkin bergantung pada jumlah auksin bebas yang terdapat pada sel, jaringan, dan organ tumbuhan. Sebagian besar auksin terdapat pada kloroplas dan sitosol. Berikut ini adalah struktur Auksin baik yang alami maupun buatan.

 Tingkat auksin bebas dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor, meliputi pembentukan dan penguraian IAA, metabolisme IAA, kompartementasi, dan transpor polar auksin. Beberapa jalur diimplikasikan dalam pembentukan biologis IAA, meliputi dependent tryptophan dan independent tryptophan. Dan beberapa jalur degradasi IAA juga diidentifikasi.

Menurut Taiz (2002: 432-435) IAA merupakan sintesis pertama pada pucuk apikal dan ditransportasikan secara polar pada akar. Transportasi polar terjadi melalui sel parenkim yang berasosiasi dengan jaringan pengangkut. Transpor polar auksin dapat dibagi menjadi dua, yaitu pemasukan IAA dan pengeluaran IAA. Hal ini sesuai dengan model semiosmotik untuk transpor polar, terdapat dua cara yaitu: oleh pH- transpor pasif dependent pada bentuk yang tidak berasosiasi, atau melalui mekanisme co transport H+ melalui plasma membran H⁺-ATPase. Pengeluaran auksin lebih terjadi pada pada akhir bagian basal mengangkut sel melalui karier pengeluaran anion dan digerakkan oleh potensial membran oleh plasma membran H⁺ ATPase. Inhibitor transpor auksin (ATIs) dapat mencegah transpor auksin secara langsung dengan persaingan dengan auksin untuk lubang chanel pengueluaran. Auksin dapat ditransportasikan secara nonpolar melalui floem.

Induksi auksin pada pemanjangan  sel diawali setelah waktu lag sekitar 10 menit. Auksin meningkatkan pertumbuhan pemanjangan terutama oleh peningkatan perenggangan dinding sel. Auksin menginduksi pengenduran dinding yang  memerlukan input metabolik secara terus menerus dan ditirukan pada bagian dengan treatment bufer asam. Berdasarkan hipotesis pertumbuhan asam,salah satu pentingnya kerja auksin adalah menginduksi sel untuk mentransportasikan proton ke dalam dinding sel oleh stimulasi membran plasma H⁺-ATPase. Dua mekanisme yang ditujukan untuk induksi auksin dalam penekanan proton : aktivasi secara langsung pompa proton dan melibatkan sintesis plasma membran H⁺- ATPase. Kemampuan proton menyebabkan pengenduran dinding sel dimediasi oleh kelompok protein yaitu expansins. Hilangnya expansi dinding sel oleh pemecahan ikatan hidrogen antara polisakarida pada dinding. Selain itu untuk menekan proton, pertumbuhan induksi auksin jangka panjang melibatkan peningkatan solut dan sintesis polisakarida dan deposisi polisakarida dan protein membutuhkan pertahanan kapasitas pengenduran induksi asam (Taiz, 2002: 439-441).

Peningkatan pertumbuhan pada batang dan koleoptil dan penghambat pertumbuhan pada akar menjadi studi terbaik efek fisiologi auksin. Auksin meningkatkan diferensiasi pertumbuhan pada organ sebagai respon dari adanya stimulus (cahaya, gravitasi) yang disebut dengan tropisme. Berdasarkan model Cholodny-Went, auksin ditransportasikan secara lateral ke bagian teduh selama fototropisme dan bagian bawah selama gravitropisme. Statolit (karbohidrat yang tersusun atas amiloplas) pada statosit dilibatkan pada normal percepton gravitasi, tetapi tidak harus selalu dibutuhkan.

Ikatan auksin berupa larutan protein ABP1 adalah kandidat terkuat untuk reseptor auksin. ABP1 ditempatkan terutama pada lumen Retikulum endoplasma. Studi mengenai jalur transduksi sinyal melibatkan kerja auksin yang diimplikasikan oleh sinyal perantara yang lain seperti Ca²⁺, pH interseluler, dan kinases induksi auksin pada pembelahan sel.

Penurunan gen induksi auksin dikelompokkan menjadi dua kategori yaitu cepat dan lambat. Induksi gen secara cepat  dimana auksin tidak membutuhkan sintesis protein dan ketidakpekaan untuk mensintesis protein inhibitor. Penurunan gen secara cepat dikelompokan menjadi tiga fungsi: ekspresi dari gen lambat (respon kedua gen), adaptasi stres, dan sinyal interseluler. Daerah respons auksin meningkatkan gen auksin cepat memiliki susunan struktur dimana kemampuan merespon induksi auksin dikombinasikan dengan elemen konstitusi respon. Gen induksi auksin mungkin diatur secara negatif oleh protein penekan yang didegradasi melalui aktivasi jalur ubiquitin (Taiz, 2002: 454-455)

Selain berperan pada pertumbuhan dan tropisme, auksin memiliki peranan utama pada pengaturan dominansi apikal, permulaan akar lateral, absisi daun, diferensiasi jaringan vaskular, pembentukan bunga, dan perkembangan buah. Aplikasi komersial auksin meliputi komponen pengakaran dan herbisida.

B.    GIBERELIN

Giberelin (GA) merupakan hormon yang dapat ditemukan pada hampir semua seluruh siklus hidup tanaman. Hormon ini mempengaruhi perkecambahan biji, batang perpanjangan, induksi bunga, pengembangan antera, perkembangan biji dan pertumbuhan pericarp. Selain itu, hormon ini juga berperan dalam respon menanggapi rangsang dari melalui regulasi fisiologis berkaitan dengan mekanisme biosntesis GA.  Penelitian giberelin berawal dari penyelidikan penyebab "bakanae" (bibit bodoh), yaitu  penyakit menurunkan hasil panen padi di Jepang, dengan gejala kuning pucat, bibit memanjang dengan daun ramping dan akar terhambat serta menghasilkan biji-bijian kurang berkembang, atau tidak sama sekali. Gejala tersebut  disebabkan oleh infeksi jamur genus Fusarium, yaitu Gibberella fujikuroi. Giberelin adalah diterpenoid tetracyclic terdiri dari empat unit isoprenoid. Terpenoid adalah senyawa terdiri dari lima-karbon (isoprena)

                                                                        

Target giberelin adalah intercalary meristem meristem dekat pangkal batang. Giberelin aktif menunjukkan banyak efek fisiologis, terutama merangsang pertumbuhan dan pemeblahan sel. masing-masing tergantung pada jenis giberelin hadir serta jenis tanaman. Beberapa proses fisiologis dirangsang oleh giberelin antara lain:

1.       Dalam perkecambahan biji, giberelin menghilangkan dormansi dan mobilisasi cadangan endosperm.

2.       Dalam perkembangan reproduksi, gibberellin dapat mempengaruhi transisi dari remaja ke tahap dewasa, serta inisiasi bunga, penentuan jenis kelamin, dan set buah.

3.       Giberelin juga digunakan untuk meningkatkan produksi anggur dengan meningkatkan panjang tangkai.

4.       Merangsang membendung elongasi dengan merangsang pembelahan sel dan perpanjangan.

5.       Merangsang bolting / pembungaan dalam menanggapi hari panjang.

6.       Merangsang produksi enzim (a-amilase) di berkecambah biji-bijian sereal untuk mobilisasi cadangan benih.

7.       Menginduksi kejantanan di bunga dioecious (ekspresi seksual).

8.       Dapat menyebabkan parthenocarpic (tanpa biji) perkembangan buah.

9.       Dapat menunda penuaan daun dan buah jeruk

10.    Penyemprotan tanaman dengan giberelin dapat meningkatkan hasil tebu mentah

Biosintesis dan metabolisme giberelin pada umumnya banyak disentesis pada biji yang belum matang dan buah yang sedang berkembang. Eliot dalam Taiz (2010) mengemukakan bahwa  giberelin aktif pada bagian-bagian tumbuhan yang masih muda dan masih tumbuh. Misalnya di daun, internodus bagian atas dan akar. Dan pada akhirnya ditranspotasikan dengan bantuan  Xilem dan Floem.

Bioassay merupakan Sistem pengukuran menggunakan respon biologis, dapat untuk mendeteksi aktivitas giberelin  dalam ekstrak dan  identifikasi kuantifikasi spesifik giberelin dari sejumlah jaringan. Jalur biosintesis giberelin dapat dibagi menjadi tiga tahap, masing-masing berada di kompartemen selular yang berbeda: plastid, retikulum endoplasma, dan sitosol (Hedden dan Phillips dalam Taiz, 2010). Dalam Arabidopsis, telah ditentukan bahwa IPP digunakan dalam biosintesis GA pada jaringan hijau berasal terutama dari IPP disintesis dalam plastida oleh jalur MEP dan ini dianggap sebagai sumber IPP untuk GA biosintesis di sebagian besar tanaman. (Satu pengecualian dikenal-dalam endosperm dari biji labu, IPP yang digunakan untuk biosintesis GA terbentuk dari mevalonate.) Tahap 1 : Produksi prekursor terpenoid dan ent - Kaurene dalam plastida. Unit isoprena adalah difosfat isopentenyl (IPP). 2 IPP yang digunakan dalam biosintesis giberelin pada jaringan hijau disintesis dalam plastida dari gliseraldehida 3-fosfat dan piruvat. Namun, dalam endosperm dari biji labu , yang sangat kaya giberelin, IPP terbentuk di sitosol dari asam mevalonat , yang itu sendiri berasal dari asetil-CoA . Dengan demikian IPP digunakan untuk membuat giberelin mungkin timbul dari kompartemen selular dif ferent pada jaringan yang berbeda. Setelah disintesis , unit isoprena IPP ditambahkan untuk menghasilkan intermediet dari 10 karbon (geranyl difosfat), 15 karbon (farnesyl difosfat), dan 20 karbon geranylgeranyl difosfat (GGPP). GGPP adalah prekursor dari banyak senyawa terpenoid, termasuk karotenoid dan banyak minyak esensial , dan hanya setelah GGPP bahwa jalur menjadi spesifik untuk giberelin. Reaksi siklisasi yang mengkonversi GGPP  untuk ent-Kaurene merupakan langkah pertama yang khusus untuk giberellin. Tahap 2 : Reaksi Oksidasi pada GA12 bentuk ER dan GA53. Pada tahap kedua giberelin biosintesis, gugus metil pada ent - kaurene dioksidasi menjadi asam karboksilat , diikuti oleh kontraksi dari cincin B dari enam sampai cincin lima - karbon untuk memberikan GA12 - aldehida. GA12 - aldehid kemudian dioksidasi menjadi GA12. Banyak giberelin pada tanaman juga terhidroksilasi pada karbon 13 . Hidroksilasi dari karbon 13 terjadi berikutnya, membentuk GA53 dan GA12 dari  semua enzim yang terlibat adalah monooxygenases yang memanfaatkan sitokrom P450. Monooxygenases P450 ini terlokalisasi pada retikulum endoplasma. Konversi lebih lanjut untuk GA12 berlangsung pada retikulum endoplasmic. Sedangkan tahap ketiga, formasi dalam sitosol, jalur GA12 dan GA53 membutuhkan 2-oksoglutarat dan molekul oksigen serta Fe2+ dan askorbat sebagai kofaktor. Langkah-langkah spesifik dalam modifikasi GA12 bervariasi dari spesies ke spesies bahkan antara organ dari spesies yang sama. Dua perubahan kimia terjadi pada sebagian besar tanaman:

1.    Hidroksilasi pada karbon 13 ( pada RE) atau karbon 3 , atau keduanya

2.    Sebuah oksidasi berturut-turut pada karbon 20, langkah terakhir dari oksidasi ini adalah hilangnya karbon 20 sebagai CO2

3.    Ketika reaksi ini melibatkan giberelin awalnya terhidroksilasi di C–13, giberelin yang dihasilkan GA20. GA20 kemudian dikonversi ke bentuk biologis aktif, selanjutnya

GA1, oleh hidroksilasi 3 karbon. Akhirnya, GA1 diinaktivasi oleh konversi kepada GA8 oleh hidroksilasi pada karbon 2. Hidroksilasi ini juga bisa menghilangkan GA20 dari jalur biosintesis dengan mengubahnya menjadi GA29. Kemungkinan terdapat inhibitor BX-112 yang hadir pada ketiga tahap tersebut, dengan memanfaatkan  2-oxoglutarate sebagai substrat, menghambat GA 3-oksidase yang mengubah GA20 aktif untuk GA1 pertumbuhan aktif . selain itu, senyawa seperti AMO - 1618, Cycocel , dan Phosphon D dikenal juga sebagai inhibitor spesifik dari tahap pertama giberelin biosintesis dan biasanya digunakan sebagai pengurang pertumbuhan tinggi .

Tiga jenis respon dari mutan giberelin telah digunakan dalam mengidentifikasi gen yang terlibat dalam jalur sinyal giberelin yang terlibat dalam pertumbuhan batang: (1) tanaman kerdil yang tidak sensitive terhadap giberelin (misalnya, gai-1), (2) mutan defisiensi reversi giberelin (misalnya , RGA), dan (3) konstitutif giberelin responden (mutan ramping).

C.      SITOKININ

   Pada 1940, ahli botani Johannes van Overbeek melakukan penelitian yang menyimpulkan bahwa embrio tanaman tumbuh lebih cepat jika ditambahkan air buah kelapa. Air buah kelapa tersebut merupakan cairan endospermae buah kelapa yang banyak mengandung asam nukleat. Kemudian pada 1950, Folke Skoog dan siswanya, Carlos Miller mencampurkan DNA sperma ikan hering pada kultur jaringan tembakau. Sel-sel kultur jaringan tersebut mulai membelah diri. Setelah sekian lama melakukan percobaan, Skoog dan Miller berhasil mengisolasi zat yang menyebabkan pembelahan sel. Zat ini dinamai kinetin. Adapun kelompok zat kinetin ini disebut sitokinin karena zat tersebut merangsang pembelahan sel (sitokinesis). Selain kinetin, ditemukan juga sitokinin lain, seperti zeatin,  zeatin ribosida atau ribotida dan glikosida.

1. Biosintesis Sitokinin

Langkah pertama dalam biosintesis sitokinin adalah transfer group isopentenyl dari DMAPP ke 6 Nitrogen dari adenosine tri phosphate yang dikatalis oleh isopentenyl transferase (IPT). Produk dari reaksi ini dengan cepat dikonversi menjadi zeatin dan sitokinin lainnya. Sitokinin juga disintesis di akar, embrio yang sedang berkembang, daun muda, buah dan jaringan crown gall. Sitokinin juga disintesis oleh tanaman yang berasosiasi dengan bakteri, fungi, insekta, dan nematoda.

Degradasi oksidase sitokinin secara irreversibel dan berperan dalam regulasi dari level hormon ini. Konjugasi dari kedua sisi rantai dan adenosin moiety ke gula (sebagian besar glukosa) juga berperan dalam regulasi level sitokinin dan menjadi target subpool dari hormon untuk peran nyata seperti transportasi. Sitokinin  juga interkonversi di antara basa bebas dan bentuk nukleosida dan nukleotida.

Crown gall berasal dari jaringan tumbuhan yang diinfesi oleh Agrobacterium tumefaciens. Bakteri ini menginjeksikan daerah spesifik dari Plasmid Ti yang disebut T-DNA ke dalam sel tumbuhan yang luka dan T-DNA dimasukkan ke dalam genom inti sel inang. T-DNA berisi ipt, sebuah gen untuk biosintesis sitokinin juga gen untuk biosintesis auksin. Fito-onkogen ini juga dieskpresikan dalam sel tanaman, menuntun ke sintesis hormon dan unregulasi proliferasi sel menjadi bentuk gall.

Sitokinin paling banyak terdapat pada tumbuhan muda, terutama pada daerah yang sedang aktif membelah seperti meristem pucuk dan akar. Sitokinin tidak tampak secara aktif ditransportasikan melalui jaringan tumbuhan hidup. Sebagai gantinya, mereka ditrasnsportasikan secara pasif ke dalam tunas dari akar melalui xylem, sejalan dengan air dan mineral. Terakhir di kacang polong, bagaimanapun, tunas dapat meregulasi aliran sitoinin dari akar.

2. Peran Biologi Sitokinin

a)    Mengatur Pembelahan Sel dan Diferensiasi Sel

b)   Dominansi Apikal dan Merangsang Pertumbuhan Tunas Lateral

c)    Menunda Penuaan Daun

d)   Mempromosikan Gerakan Nutrisi

e)    Mendorong Perkembangan Kloroplas

f)     Merangasang Perlebaran Sel pada Daun dan Kotiledon

g)   Meregulasi Pertumbuhan Batang dan Akar

D. GAS ETILEN

Etilen merupakan fitohormon berbentuk gas. Etilen dengan mudah dilepaskan dari jaringan dan berdifusi dalam fase gas melalui ruang-ruang antar sel dan di luar jaringan. Etilen mudah mengalami oksidasi menjadi etilen oksida dan etilen oksida dapat dihidrolisis menjadi etilen glikol. Pada kebanyakan jaringan tumbuhan, etilen dapat teroksidasi sempurna menjadi CO₂, dengan reaksi seperti berikut:

Etilen secara biologis aktif pada konsentrasi yang sangat rendah, yaitu kurang dari 1 μLL^-1. Etilen diproduksi oleh bakteri, jamur, dan organ tanaman. Etilen yg diproduksi oleh jamur dan bakteri memberikan kontribusi signifikan terhadap kandungan etilen pada tanah.

1.    Biosintesis Etilen

Etilen merupakan derivat metionin. CH₃-S yang merupakan kelompok metionin didaur ulang melalui siklus Yang. Biosintesis etilen melibatkan enzim 1-aminocyclopropane-1-carboxylatedeaminase (ACC deaminase), merupakan enzim sitoplasma yang diproduksi oleh beberapa mikroba. Enzim ACC deaminase berperan mendegradasi asam amino siklopropanoid 1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid atau ACC menjadi α-ketobutirat dan amonia. Asam amino ACC merupakan prekursor hormon etilen pada tanaman, sehingga ketersediaanya menjadi factor utama dalam biosintesis hormon etilen. Biosistesis etilen pada tanaman dimulai dari proses S-adenosilasi metionin menjadi S-adenosylmethionine yang selanjutnya diubah menjadi ACC. ACC yang terbentuk dioksidasi menjadi hormon etilen.

Biosintesis etilen dipengaruhi oleh beberapa faktor, seperti tahap perkembangan, kondisi lingkungan, hormon tumbuhan lain, dan luka fisik maupun kimia. Kegiatan dan Biosintesis etilen juga dapat dihambat oleh inhibitor, yaitu:

a)        Inhibitor sintesis etilen

1)        Aminoethoxy-vunyl-glycine (AVG) dan asam aminooxyacetic (AOA) memblok konversi AdoMet menjadi ACC

2)        Ion Co²⁺ memblokir konversi ACC menjadi etilen melalui ACS

b)        Inhibitor kegiatan etilen

1)        Ag⁺ yang berbentuk senyawa AgNO₃ dan tiosulfat sebagai penghambat kegiatan etilen

2)        CO₂ menghambat efek etilen pada pematangan buah walaupun tanpa Ag⁺.

2. Peran Fisiologis Etilen

a)         Mendukung Pematangan Buah

b)        Mendukung Epinasti Daun, yaitu ketika ACC Ditransportasikan dari Akar ke Pucuk

c)         Menginduksi Perluasan Sel Lateral

d)        Menginduksi Formasi Akar dan Rambut Akar

e)         Meningkatkan Laju Penuaan Daun

f)         Meregulasi Perubahan Lapisan Absisi yang menyebabkan Absisi

3.        Jalur Pensinyalan Etilen

Model pensinyalan etilen pada Arabidopsis. Etilen mengikat reseptor ETR1 yang merupakan protein integral membran pada membran RE. Isoform jamak pada reseptor etilen mungkin terdapat pada sel; untuk menyederhanakan, hanya ETR1 yang ditunjukkan. Reseptor berbentuk dimer dan diikat dalam ikatan disulfida. Etilen diikat dalam domain transmembran, melalui

kofaktor tembaga yang dipasang pada reseptor etilen oleh protein RAN1.

E.       ASAM ABSISAT (ABA)

Asam absisat merupakan hormon tumbuhan yang memiliki pengaruh yang beragam pada tumbuhan. ABA seringmemberi isyarat kepada organ tumbuhan akan datangnya keadaan rawan fisiologis. Keadaan tersebut antara lain: kurang air, tanaha bergaram, suhu dingin atau panas, dan cuaca beku.

1.      Struktur Kimia dan Biosintesis

Asam absisat adalah senyawa 15-karbon terpenoid yang berasal dari bagian ujung Karotenoid yang disintesis dari isopentenyl diphospate melalui jalur plastid terpenoid. Hormon ini dapat diinaktifasi oleh degradasi oksidatif dan konjugasi. Asam absisat disintesis pada hampir semua sel yang mengandung plastid dan ditransportasikan melalui xilem dan floem.

              

Biosintesis ABA dapat terjadi baik secara langsung maupun tidak langsung dengan memanfaatkan karotenoid, suatu pigmen yang dihasilkan oleh kloroplas. Ada dua jalur metabolisme yang dapat ditempuh untuk menghasilkan ABA, yaitu jalur asam mevalonat (MVA) dan jalur metileritritol fosfat (MEP). Secara tidak langsung, ABA dihasilkan dari oksidasi senyawa violaxanthonin menjadi xanthonin yang akan dikonversi menjadi ABA. Sedangkan pada beberapa jenis cendawan patogenik, ABA dihasilkan secara langsung dari molekul isoprenoid C15, yaitu farnesil difosfat.

Biosintesis dan konsentrasi ABA dapat berfluktuasi secara dramatis pada beberapa jaringan tertentu sebagai respon terhadap adanya perubahan lingkungan dan perubahan fase perkembangan. Dalam perkembangan biji, misalnya, konsentrasi ABA dapat meningkat hingga 100x lipat dalam beberapa hari dan kemudian mengalami penurunan seiring dengan dewasanya biji. Dalam kondisi kekurangan air, ABA pada daun dapat meningkat 50x lipat dalam waktu 4 sampai 8 jam. Dan jika tumbuhan diberi air, maka konsentrasi ABA akan kembali normal dalam jumlah waktu yang sama.

Biosintesis bukan satu-satunya faktor yang mengatur konsentrasi ABA dalam jaringan. Seperti hormon tanaman lain, konsentrasi ABA bebas dalam sitosol juga diatur oleh degradasi, kompartemenlisasi, konjugasi, dan transportasi. Sebagai contoh, ABA sitosol meningkat selama terjadinya stres air sebagai hasil dari sintesis, redistribusi dalam sel mesofil daun, impor dari akar, dan resirkulasi dari daun lainnya. Konsentrasi ABA menurun setelah ketersediaan air meningkat karena degradasi dan ekspor dari daun, serta penurunan tingkat sintesis.

ABA disintesis di kloroplas dan plastid. Selain dihasilkan secara alami oleh tumbuhan, hormon ini juga dihasilkan oleh alga hijau dan fungi. Pergerakan ABA dalam tumbuhan sama dengan pergerakan giberelin yaitu dapat diangkut secara mudah melalui xilem floem dan juga sel-sel parenkim di luar berkas pembuluh (Salisbury, 1995).

2.      Pengaruh Fisiologis ABA

a)         ABA berperan dalam perkembangan dan dormansi biji

Asam absisat berperan penting dalam memulai (inisiasi) dormansi biji. Dalam keadaan dorman atau "istirahat", tidak terjadi pertumbuhan dan aktivitas fisiologis berhenti sementara. Proses dormansi biji ini penting untuk menjaga agar biji tidak berkecambah sebelum waktu yang tidak dikehendaki. Hal ini terutama sangat dibutuhkan pada tumbuhan tahunan dan tumbuhan dwimusim yang bijinya memerlukan cadangan makanan di musim dingin ataupun musim panas panjang. Tumbuhan menghasilkan ABA untuk maturasi biji dan menjaga biji agar berkecambah di musim yang diinginkan.

ABA merupakan salah satu factor yang mengendalikan ekspresi penyimpanan protein pada biji selama embriogenesis. Selain itu, ABA juga dapat mempertahankan embrio dewasa dalam keadaan tidak aktif sampai lingkungan berada dalam kondisi yang optimal untuk pertumbuhan. Dormansi biji adalah faktor penting dalam adaptasi tanaman untuk lingkungan yang tidak menguntungkan.

b)        ABA menutup stomata, meningkatkan pertumbuhan akar dan menghambat pertumbuhan tunas sebagai respon terhadap stres air

ABA juga sangat penting untuk menghadapi kondisi cekaman lingkungan, seperti kekeringan. Hormon ini merangsang penutupan stomata pada epidermis daun dengan menurunkan tekanan osmotik dalam sel dan menyebabkan turgor sel. Akibatnya, kehilangan cairan tanaman yang disebabkan oleh transpirasi melalui stomata dapat dicegah. ABA juga mencegah kehilangan air dari tubuh tumbuhan dengan membentuk lapisan kutikula pada epidermis. Selain itu, ABA juga dapat menstimulasi pengambilan air melalui akar.

Selain untuk menghadapi kekeringan, ABA juga berfungsi dalam menghadapi lingkungan dengan suhu rendah dan kadar garam atau salinitas yang tinggi. Peningkatan konsentrasi ABA pada daun dapat diinduksi oleh konsentrasi garam yang tinggi pada akar. Dalam menghadapi musim dingin, ABA akan menghentikan pertumbuhan primer dan sekunder. Hormon yang dihasilkan pada tunas terminal ini akan memperlambat pertumbuhan dan memicu perkembangan primordial daun menjadi sisik yang berfungsi melindungi tunas dorman selama musim dingin. ABA juga akan menghambat pembelahan sel kambium pembuluh.

F.       HORMON BRASSINOSTEROID

Brassinolide atau secara ilmiah disebut sebagai brassinosteroid merupakan salah satu dari sekian banyak jenis hormon yang ditemukan di dalam tumbuhan. Sebetulnya hormon yang ditemukan di tumbuhan ini, memiliki struktur kimia yang mirip dengan steroid yang sudah terlebih dahulu ditemukan pada kingdom animalia (hewan). Baik yang terdapat di tumbuhan maupun di hewan, merupakan hormon yang larut dalam lemak, dan mempunyai struktur basa tetrasiklo. Struktur basa memiliki empat cincin yang saling terpaut dan terdiri dari tiga cincin sikloheksan dan satu cincin siklopentan.

Brassinosteroid merupakan kelompok hormon steroid yang memegang peran penting dan luas dalam perkembangan tumbuhan, termasuk pembelahan sel, perpanjangan sel batang dan akar, fotomorfogenesis, perkembangan reproduktif, penuaan daun, dan respon stress.

Brassinolide tersintesis dari asetil CoA melalui jalur asam mevalonik di dalam metabolisme sel tumbuhan. Perbedaan pre-kursor di jalur asam mevalonik, dalam biosintesis steroid pada tumbuhan dan hewan menghasilkan produk steroid yang berbeda, pada tumbuhan menghasilkan brassinolide dan pada hewan menghasilkan kolesterol, dan yang lain lagi pada fungi menghasilkan ergosterol

1.      Struktur, Keberadaan, dan Analisis Genetik Brassinostreoid

Struktur dasar brasinosteroid yaitu senyawa steroidal lactone yang disebut brasinolide (BL). Prekursor langsung biosintesis BL adalah castaterone (CR), memiliki aktivitas BR yang lemah dan dipertimbangkan untuk dimasukan ke dalam hormon BR. Adapun variasi lain dari rantai alkil atom C-24, yaitu 24-epibrassinolide (24-epiBL) dan 28-homo-brassinolid (28-homoBL).

2. Biosintesis, Metabolisme, dan Transport Brassinosteroid

Brassinosteroid disintesis sebagai cabang jalur terpenoid, dimulai dengan polimerisasi 2-farnesil-difosfat menjadi C30 tripenten squalen. Squalen kemudian mengalami pengakhiran satu seri cincin untuk membentuk pentacyclic triterpenoid yang merupakan precursor cycloartenol.

a)      Brassinolid Disintesis dari Campesterol

Brassinosteroid disintesis dari campsterol, sitosterol, dan kolesterol.

b)     Katabolisme dan Feedback Negatif Bertkontribusi terhadap Homeostasis BR

Tingkat aktif brassinosteroid (BRs) juga diregulasi oleh proses metabolik dimana BL tidak aktif. Tingkat fisiologi BR aktif pun diregulasi oleh mekanisme feedback negatif. Dengan kata lain, jika kelebihan dari hormon diakumulasi, biosintesis BR menipis dan pergantian BR meningkat. Penurunan regulasi gen biosintesis BR melibatkan faktor transkripsi yang mengikat secara langsung elemen promoter awet yang ditemukan pada gen biosintetik dengan cara menekan ekspresinya. Brassinazole (Brz), inhibitor spesifik biosintesis brassinosteroid , merupakan alat yang cukup penting untuk penelitian genetik, fisiologis, dan molekular BRs. Hasil penelitian yang melibatkan Brz mengungkapkan bahwa homeostasis BR diatur oleh regulasi umpan balik dan gen target ganda. Homoestasis BR juga dikontrol oleh tahap rate-limiting pada jalur biosintesis.

Fungsi brassinolide adalah sebagai berikut :

1.     Meningkatkan laju perpanjangan sel tumbuhan

2.     Menghambat penuaan daun (senescence)

3.     Mengakibatkan lengkuk pada daun rumput-rumputan

4.     Menghambat proses gugurnya daun

5.     Menghambat pertumbuhan akar tumbuhan

6.     Meningkatkan resistensi pucuk tumbuhan kepada stress lingkungan

7.     Menstimulasi perpanjangan sel di pucuk tumbuhan

8.     Merangsang pertumbuhan pucuk tumbuhan

9.     Merangsang diferensiasi xylem tumbuhan

10. Menghambat pertumbuhan pucuk pada saat kahat udara dan endogenus karbohidrat.